Desarrollo

Siguen creciendo en altura luego de la floración.
Continúa diferenciando nudos en el tallo principal, y sigue desarrollando estructuras vegetativas ya que hasta ese momento el crecimiento vegetativo es de un 60% o menos del total del ciclo.
Existen diferencias de desarrollo entre las vainas basales con respecto de las apicales, sin embargo todas maduran al mismo tiempo, debido a que el grano de las vainas apicales tienen altas tasas de crecimiento.
Los Grupos de Madurez (GM) II, GM III, GM IV, GM V, y algunos materiales de GM VI y GM VII tienen este tipo de Hábito de Crecimiento (HC).

VE - Emergencia - Se observa el hipocótile en forma de arco, que empuja al epicótile y a los cotiledones, que emergen sobre la superficie del suelo

VC - Etapa cotiledonar - El hipocótile se endereza y cesa su crecimiento. Los cotiledones se despliegan totalmente en el nudo cotiledonal (nudo 0), y se define este estado cuando en el nudo inmediato superior (nudo 1), los bordes de las hojas unifoliadas no se toquen.

V1 - (1er nudo) - El par de hojas opuestas unifoliadas están expandida totalmente (nudo 1), y en el nudo inmediato superior se observa que los bordes de cada uno de los foliolos de la 1er hoja trifoliada no se tocan (nudo 2).

V2 - (2do nudo) - La 1er hoja trifoliada está totalmente desplegada (nudo 2), y en el nudo 3 (inmediato superior) los bordes de cada uno de los foliolos de la 2da hoja trifoliada no se están tocando. Normalmente, se observa el amarillamiento de los cotiledones (fin de la removilización de sus reservas).

Vn - (n: número de nudos) - La hoja trifoliada del nudo (n) está expandida totalmente, y en el nudo inmediato superior los bordes de cada uno de los foliolos no se tocan.

Indeterminado

Determinado

Prácticamente detienen su crecimiento en altura cuando inicia la floración.
Luego comienzan a generar ramas, cesa la producción de nudos en el eje principal, y en su extremo apical se forma un ramillete de estructuras reproductivas.
Hasta la floración el crecimiento vegetativo alcanzó un 80% o mas del total del ciclo.
Algunas variedades del GM VI y gran parte de las variedades del GM VII y VIII tienen este tipo de HC.

Hábitos de crecimientos

Etapas de desarrollo

Etapas Vegetativas

Etapas Reproductivas

R1 - Inicio de Floración - Se observa una flor abierta en cualquier nudo del tallo principal. En general la floración comienza en la parte media de la planta progresando hacia la parte superior e inferior. (Baigorri, 2009).

R2 - Floración completa - Se observa una flor abierta en uno de los nudos superiores del tallo principal con hojas totalmente desplegadas.

R3 - Inicio de formación de vainas - Una vaina de 5 milímetros de largo en uno de los 4 nudos superiores del tallo principal, y con hojas totalmente desplegadas.

R4 - Vainas completamente desarrolladas - Una vaina de 2 cm en uno de los 4 nudos superiores del tallo principal con hojas totalmente desplegadas.

R5 - Inicio de formación de semillas - Una vaina, ubicada en uno de los 4 nudos superiores del tallo principal, contiene una semilla de 3 mm de largo. En la etapa final de formación de vainas comienza el periodo crítico del cultivo; entre R4,5 y R5,5 es el momento más sensible, y cualquier situación de stress, afectará el número final de vainas y de granos, influyendo negativamente en el rendimiento.

R6 - Semilla completamente desarrollada - Una vaina, en cualquiera de los 4 nudos superiores del tallo principal, contiene una semilla verde que llena la cavidad de dicha vaina, con hojas totalmente desplegadas. Aproximadamente entre R6 y R6,5 el grano registra alrededor de un 80% de Humedad.

R7 - Inicio de maduración - Una vaina normal en cualquier nudo del tallo principal ha alcanzado su color de madurez. El grano alcanza el máximo peso y la máxima acumulación de nutrientes, con un 60% de Humedad.

R8 - Maduración completa - El 95 % de las vainas de la planta han alcanzado el color de madurez. Se completa el ciclo ontogénico, culminando con la maduración iniciada en la etapa anterior. El grano tiene aproximadamente un 30% de Humedad en promedio, y según las condiciones ambientales se debería esperar entre 5-10 días para alcanzar la madurez de cosecha con valores cercanos al 13,5% de Humedad.

La escala desarrollada por (Fehr et al., 1971) es la más utilizada para la descripción de los estadios fenológicos externos del cultivo, donde se distinguen dos etapas principales; una que describe los estados vegetativos y se representa con la letra V y la otra los estados reproductivos simbolizados con la letra R.

Factores ambientales

La temperatura base varía entre 6 y 10°C; las temperaturas óptimas diurnas para fotosíntesis están comprendidas entre los 30 y 35 °C, de modo tal que en la región de la pampa húmeda, la fotosíntesis de las sojas sembradas temprano (primavera), puede verse negativamente afectada por las bajas temperaturas, a si mismo, las altas temperaturas que se registran en el NOA y NEA en el verano, pueden limitar parcialmente al cultivo. (Salado Navarro, 2012)

Las temperaturas óptimas nocturnas para crecimiento se encuentran entre los 21 y 27 °C. La fijación de vainas se retarda con temperaturas menores a 22 °C y cesa con temperaturas menores a 14 °C (Jones et al., 1991). Los requerimientos de sumas térmicas de siembra a emergencia son 105ºC días y 125 ºC días si se considera temperatura de suelo y aire respectivamente. Por lo tanto la temperatura óptima para el desarrollo normal vegetativo y reproductivo del cultivo se encuentra entre los 25ºC y 30ºC.

La duración de una fase (habitualmente medida en días) depende de la temperatura, siendo esta determinante en la duración de cada uno de los distintos estados fenológicos del cultivo. La relación entre la duración de una fase y la temperatura no es lineal, por ello se prefiere caracterizar la longitud de una etapa a través de su inversa. Esta función inversa de la duración se llama tasa de desarrollo y su unidad es 1/día. En términos generales esta tasa aumenta linealmente entre la temperatura base (temperatura por debajo de la cual no hay desarrollo) y óptima donde se incrementa la velocidad con que se cumple cada etapa; entre la temperatura óptima y la temperatura máxima la tasa disminuye. Por debajo de la temperatura base y por encima de la máxima el desarrollo prácticamente se detiene y la duración de la fase tiende a ser infinita (Sadras et al., 2009).

Con respecto a la temperatura, no existen practicamente respuestas diferenciadas entre genotipos, es decir que habría una respuesta universal a la temperatura por parte de todos los Grupos de Madurez (GM); sin embargo los requerimientos de tiempos térmicos para que se produzca la floración tiende a disminuir desde GM mayores hacia los GM menores (Piper et al., 1996).

La temperatura y el fotoperíodo son los factores ambientales que regulan la duración de las fases de desarrollo del cultivo, actuando en forma simultánea en las plantas y con evidencia de interacción entre ellos. (Kantolic et al., 2004a).

Efecto de la temperatura sobre la tasa de desarrollo, Modificado de Kantolic et al., 2004a

Efecto de la temperatura sobre la duración de fase

El efecto principal del fotoperíodo es el de inducir la floración. En términos generales la soja se clasifica como planta de días cortos, es decir que a medida que los días se acortan, el inicio de la floración se adelanta, por lo tanto la etapa vegetativa se reduce. El fotoperíodo influye y regula la mayor parte de los eventos reproductivos condicionando el inicio y final de las diferentes fases, y la tasa con que progresan los cambios dentro de la planta. (Kantolic et al., 2004b).

Según la respuesta fotoperiódica se la puede clasificar en: a) cualitativa donde es necesario superar un valor de umbral crítico para que se produzca la floración; y b) cuantitativa donde la mayor o menor respuesta va a depender del grado de sensibilidad del GM. (Miralles, et al., 2004)

Respuesta cuantitativa y cualitativa al fotoperiodo en soja. Modificado de Miralles et al., 2002

A diferencia de la temperatura que influye durante todo el ciclo del cultivo, la mayoría de los genotipos presentan una corta fase juvenil o preinductiva donde la inducción floral puede ocurrir en cualquier estadio después del desarrollo de la hoja unifoliada (Hicks, 1983). Se puede asumir que a partir de la expansión de las primeras hojas trifoliadas la planta comenzaría a ser sensible al fotoestímulo fotoperiódico, y esta respuesta se prolonga hasta el estado de madurez fisiológica. (Sadras et al., 2000). Por lo tanto el fotoperiodo regula el desarrollo desde V1-V2 hasta R7.

Influencia de la temperatura y el fotoperíodo en función de la fase-etapa del cultivo

La duración de la etapa VE-R1 depende fundamentalmente del fotoperíodo de la latitud del lugar donde se siembra (Pascale et al., 2004).

En el norte de la región sojera -por ejemplo Posadas- se siembran cultivares que necesitan menos horas de luz para florecer (GM mayores); en tanto hacia el sur -por ejemplo Balcarce- se utilizan materiales con menos requerimientos de horas de luz para inducirse (GM menores). A medida que se atrasa la siembra se reduce la duración de los ciclos, es decir, que la maduración de estas plantas se adelanta, afectando su tamaño y estructura a cosecha, de modo que influye negativamente sobre el rendimiento, por lo tanto el atraso en la fecha de siembra implica un mayor acortamiento del número de días de R1 a R8, sin embargo no es solo una disminución de la etapa reproductiva sino también de la etapa vegetativa. Por lo tanto a mayor pendiente indica mayor sensibilidad a al fotoperiodo, y cuyo valor critico varía entre las 12 y las 14,5 horas de luz según se trate de un GM mayor o uno menor.

Efecto del fotoperíodo (horas de luz) sobre la duración en días de emergencia a floración. Modificado de Kantolic, et al., 2006

Un ejemplo de interacción entre temperatura y fotoperiodo con respuestas diferenciadas según un genotipo A (línea continua) y un genotipo B (línea discontinua) en dos ambientes con temperaturas controladas (18ºC y 28ºC). Bajo condiciones óptimas (28º) el genotipo B (más sensible) tiene un umbral crítico menor, requiere menos horas de luz para inducirse a la floración con respecto al genotipo A (menos sensible). En condiciones sub óptimas (18ºC), el principal efecto es un retraso en el inicio de la floración, se modifica la sensibilidad al fotoperiodo, y el umbral crítico se incrementa para ambos genotipos, y como se observa en la Figura 7, desaparece el valor crítico en el cultivar A -sin respuesta-, y en el B se desplaza hacia más horas de luz. Esto es observable en Fecha de Siembra (FS) tempranas con temperaturas media ambientales más frescas, dónde, además de aumentar la longitud de la etapa vegetativa, disminuye la sensibilidad al fotoperiodo.

Interacción temperatura y fotoperiodo, basado de Cober et al., 2001

Proceso que se lo puede describir como la sucesión de eventos que se producen a lo largo de la ontogenia del cultivo. Podemos hablar de:

Desarrollo fásico: se refiere a los cambios de fases, asociado a la repartición de asimilados.

Desarrollo morfológico: aumento de tamaño de un órgano, dentro de las diferentes etapas de desarrollo de la planta.

Semideterminado

Los tallos continúan creciendo vegetativamente luego de iniciada la floración -característica propia del HC indeterminado- y las ramificaciones terminan en un ramillete de estructuras reproductivas, -característica de los de HC determinados.
En Argentina prácticamente no quedan variedades con este tipo de HC.

Para visualizar mejor los efectos del fotoperiodo, en las Figuras de la izquierda se observan los comportamientos promedios de los GM IV y V corto, considerados GM PRODUCTIVOS, y los GM V largo y VI calificados como GM ESTABLES.

En ambos casos la longitud de la etapa vegetativa -VE a R1- tiene tendencia decreciente a medida que se atrasa la siembra. Sembrados en septiembre los de mayor productividad florecen a los 44 días y los de mayor estabilidad a los 67 días. En enero la duración fue de 33 días para los productivos y de 45 días para los estables, es decir que en los GM de alta productividad la diferencia entre fechas de siembra extremas fue de 11 días, en cambio en los de mayor estabilidad la diferencia fue de 22 días, lo que demuestra el efecto de la modificación del ambiente, en este caso el momento de siembra, sobre la respuesta cuantitativa de los GM.

Con respecto a la duración de la etapa reproductiva -R1 a R8- sigue la misma tendencia decreciente que la etapa anterior, tanto los GM productivos como los estables redujeron su duración en forma similar -102 a 68 días- según fuera sembrado en setiembre o enero respectivamente, pero sin diferenciarse entre ellos con respecto a su respuesta al fotoperiodo. De modo tal que el atraso en la siembra reduce los ciclos de los diferentes GM, tanto por un acortamiento de la etapa vegetativa como también de la etapa reproductiva.